AKVARIJNÍ ROSTLINY
FOTOSYNTÉZA
SVĚTLO A CO2

Vladimír Pelikán

   06. 01. 2002

    Růst ponořených vodních rostlin je závislý na mnoha faktorech. Na rozdíl od emerzních (nad vodou rostoucích) a suchozemských rostlin však nejsou ponořené rostliny závislé na dostatečném přísunu vody kořenovým systémem, čímž se řada závislostí známých u suchozemských rostlin (kde množství vody je často limitujícím - omezujícím faktorem růstu) zjednodušuje - a další zase - např. zásobení dostatečným množstvím CO2 - nabývají na důležitosti.
   Zde budou (zjednodušeně) popsány základní principy, jimiž se řídí růst rostlin - závislost intenzity fotosyntézy na množství dodávaného světla a CO2.

     Intenzita fotosyntézy je obvykle měřena jako množství vyloučeného kyslíku, množství absorbovaného CO2 , množství vytvořené sušiny nebo také jako přírůstek zelené hmoty (biomasy) za jednotku času.
Ponořené (submerzní) vodní rostliny začínají produkovat kyslík při mnohem nižších intenzitách světelného - fotosynteticky účinného - záření, než je obvyklé u emerzních a suchozemských rostlin. Literatura - např. [1] - uvádí hodnotu kolem 1 W/m2 [watt na metr čtverečný] pro submerzní rostliny, zatímco u emerzních a suchozemských začíná produkce O2 při hodnotách několikanásobně vyšších.
(Zde je nutno upozornit, že tento údaj vyjadřuje skutečnou hodnotu světelného výkonu fotosynteticky účinného záření a není možno jej zaměňovat s elektrickým příkonem zdroje světla [W] na litr vody akvária, jak někdy bývá udáváno např. v akvaristických návodech, kde podíl světelného výkonu (FAR) tvoří jen nepatrný zlomek udávané hodnoty.)

    Obecná závislost využití dopadajícího (fotosynteticky účinného) záření rostlinou při fotosyntéze je na grafu č. 1.
Při velmi nízkých intenzitách osvětlení převažuje dýchání (respirace) rostliny (příjem O2, výdej CO2) nad fotosyntézou (příjem CO2, výdej O2), rostlina tedy navenek spotřebovává kyslík a vylučuje CO2. Postupným zvyšováním intenzity záření se zvyšuje i intenzita fotosyntézy a dosahuje úrovně, při které je vyrovnána spotřeba kyslíku dýcháním (a odpovídající výdej CO2) produkcí kyslíku fotosyntézou (a odpovídající spotřebou CO2). Navenek je tedy produkce kyslíku i CO2 nulová, stejně jako jejich spotřeba. Úroveň osvětlení, při které nastane tento stav, je nazývána >>světelný kompenzační bod<<.
   Zvyšování intenzity osvětlení dále podporuje (zpočátku lineárně - přímo úměrně) intenzitu fotosyntézy, navenek rostlina produkuje O2 a spotřebovává CO2 . Vysoké přírůstky světelného záření však již nevyvolávají odpovídající zvýšení intenzity fotosyntézy a postupně se snižuje účinnost využití světla rostlinou. Nakonec dochází ke stavu >>nasycení<<, kdy rostlina již na zvyšování množství světla prakticky nereaguje a intenzita fotosyntézy (měřena produkcí O2 ) dosahuje maximální hodnoty. Při této hodnotě rostlina pracuje ve stavu svého fyziologického maxima, které již není možno překročit.
Úroveň maxima fotosyntézy u ponořených (submerzních) rostlin nastává (podle [1]) přibližně při intenzitě záření 100 W/m2, zatímco u emerzních a suchozemských rostlin při hodnotách mnohem vyšších (celková hodnota dopadajícího slunečního záření dosahuje v poledne - na našem území a v létě - kolem 1000 W/m2 , hodnota fotosynteticky účinného záření je však nižší o složky, které se na fotosyntéze nepodílí - zejména infračervené = tepelné záření).

Graf 1
Závislost intenzity fotosyntézy na dodávaném množství světla - (viz text):

GRAF ZÁVISLOSTI INTENZITY FOTOSYNTÉZY NA INTENZITĚ OSVĚTLENÍ ROSTLIN

   Limitujícím faktorem, který může výrazně měnit úroveň nasycení fotosyntézy světlem, je přísun živin, v první řadě CO2 . O mechanismech omezujících růst rostlin viz také výživa akvarijních rostlin... Nezřídka (v přírodních i akvarijních podmínkách) výrazně omezuje přísun světla vysoký sloupec vody obsahující znečišťující látky (organického i anorganického původu) i zastínění porostem nad hladinou, na hladině či těsně pod ní. V extrémních případech není růst ponořených rostlin pod hladinou vůbec možný (např. v určitém ročním období - v závislosti na množství srážek a obsahu rozptýlených a rozpuštěných látek ve vodním toku či nádrži - kalatka Aponogeton madagascariensis je dobrým příkladem extrémní adaptace takovýmto podmínkám).

   Ponořené (submerzní) vodní rostliny si vytvořily v průběhu evolučního vývoje mechanismy přizpůsobení, které jim umožňují optimalizovat využití nedostatkové energie světla. Bez vyvinutých adaptačních mechanismů by růst submerzních rostlin ve ztížených světelných podmínkách nebyl možný. (To je také pravděpodobně důvodem, proč "pravé" vodní rostliny - dlouhým evolučním vývojem přizpůsobené ponořenému životu ve vodě - dokáží v akváriích růst i bez intenzivního osvětlení a přidávání CO2 , zatímco jiné druhy, které jsou přizpůsobeny spíše emerznímu růstu (a pod vodou přežívají jen obtížně) vyžadují k dobrému růstu pod vodou intenzívní osvětlení i dosycování CO2 . Je známo např. o sinicích ("modrá řasa", "BGA", Cyanobacteria) a ruduchách - (Rhodophyta - např. známé "štětičkové černé řasy"), že dokáží vytvářet fotosyntetické pigmenty podle světelných podmínek (intenzity a složení dopadajícího světla) tak, aby byla dostupná energie světla maximálně využita při fotosyntéze. Tato vlastnost je nazývána >>chromatická adaptace<<.
   Rostliny dobře zásobené živinami "investují" přednostně energii do tvorby fotosyntetických pigmentů (karotenoidy, xantofyly, chlorofyly), které dokáží z dostupných anorganických živin (při ozáření FAR) vytvářet organické látky pro stavbu rostlinného těla a využít absorbovanou energii světla k přeměně na energii chemickou - maximalizují využití všech dostupných možností k vyššímu růstu. Při nedostatku světla však nemůže být chlorofyl dostatečně využit k přeměně anorganického uhlíku na potřebné sacharidy.

   Submerzní rostliny využívají dvou hlavních zdrojů uhlíku dostupných z vodního prostředí: rozpuštěného oxidu uhličitého CO2 (resp. slabé kyseliny uhličité H2CO3) a hydrogenuhličitanů (zde zjednodušeně označených jako HCO3-). Volnému CO2 dává přednost většina ponořených vodních rostlin, poněvadž jeho příjem z vodního prostředí nevyžaduje dodatečné energetické výdaje. Řada rostlin však hydrogenuhličitany nedokáže přímo využívat v procesu fotosyntézy.
Obecná závislost využití CO2 submerzní rostlinou při fotosyntéze je uvedena na grafu č. 2:

Graf 2
Závislost intenzity fotosyntézy na dodávaném množství CO2 - (viz text):

GRAF ZÁVISKOSTI INTENZITY FOTOSYNTÉZY NA DOSTUPNOSTI UHLÍKU

   Z grafu je zřejmé, že (červená) křivka spotřeby hydrogenuhličitanů má světelný kompenzační bod na nulové úrovni koncentrace CO2. Z tohoto průběhu vyplývá skutečnost, že při nedostatku volného CO2 rostliny přijímají hydrogenuhličitany jako zdroj uhlíku potřebného k vytváření organických produktů fotosyntézy. I v akvaristické praxi se nedostatek volného CO2 v akváriu (a spotřeba hydrogenuhličitanů - jsou-li ve vodě obsaženy) projevuje na nejvíce ozářených částech submerzních rostlin vysrážením bílého, na omak drsného povlaku uhličitanu vápenatého (v malé míře i hořečnatého) - viz fotografie rdestu Potamogeton lucens pokrytého vrstvou uhličitanu vápenatého CaCO3 v důsledku intenzívního ozáření přímým slucem v zahradním bazénu Botanické zahrady MU v Brně (po částečném očištění před fotografováním).

RDEST > Potamogeton lucens < V ZAHRADNÍM BAZÉNU PO ČÁSTEČNÉM OČIŠTĚNÍ LISTŮ OD VYLOUČENÉHO ULIČITANU VÁPENATÉHO

   Nízká dostupnost CO2 je ve vodním prostředí způsobena zejména nízkou (difuzní) rychlostí pronikání molekul CO2 vodním sloupcem. (Podrobněji je problematika rozebrána v textu plyny ve vodě - difuze a výživa rostlin.) Může však nastat - a zcela běžně nastává - stav, kdy rostliny mají ve vodě sice dostatek rozpuštěného CO2 , ale pro nedostatek světla nemůže být plně využit při fotosyntéze. Tento stav je obvyklý ve stojatých vodách, kde v hlubších vrstvách může být vysoká koncentrace CO2 (způsobená např. mineralizací organických usazenin na dně), avšak rostliny nemohou růst do větší hloubky kvůli nízké intenzitě záření pronikajícího sloupcem vody.
   Rostliny mají vyvinutu důležitou schopnost regulovat množství enzymů (např. Rubisco, PEP-karboxyláza) účastnících se fixace uhlíku. Zvyšuje-li dostatek CO2 účinnost využití světla, pak umožňuje submerzním rostlinám pronikat i do hloubky, ve které je již intenzita světla (FAR) velmi nízká.

   V intenzívně osvětlených porostech vodních rostlin (např. v mělkých stojatých vodách s dostatkem světla) může naopak dojít k rychlému odčerpání oxidu uhličitého z prostředí a jeho deficit znemožní rychlý růst rostlin. Při nízké koncentraci CO2 mohou rostliny vytvořit více enzymů důležitých pro vázání CO2 při fotosyntéze (zlepší se jeho "čerpání" z nízkých koncentrací v okolní vodě) a dokáží tím zvýšit využití dostupné energie světla pro růst rostlin. Vysoká dostupnost světla tak umožní submerzním rostlinám snížit úroveň kompenzačního bodu CO2 , což neznamená nic jiného, než schopnost růstu rostliny při nižší (mezní) koncentraci CO2 ve vodě. Tato adaptační funkce ponořených vodních rostlin na deficit obou faktorů je však velmi náročná na spotřebu energie v porovnání se stavem dostatečného přísunu světla i CO2 .

   Podobně je možno přistupovat např. k ovlivňování intenzity fotosyntézy teplotou a současně i koncentrací CO2 (za předpokladu nasycení ostatními minerálními živinami a dostatkem světla) - při zvýšené teplotě se zvýší produkce zelené hmoty až do stavu nasycení, ale další zvyšování teploty vede k poklesu tvorby biomasy. Současným zvýšením koncentrace CO2 se urychlí i produkce biomasy (křivka se posune k vyšším hodnotám intenzity fotosyntézy).

   Množství různých interakcí (vzájemného ovlivňování) jednotlivých růstových faktorů je příliš rozsáhlé, současná věda (rostlinná fyziologie) nedokáže dosud všechny vzájemné souvislosti analyzovat - výzkumy jsou značně obtížné a nákladné. Řada výzkumů (zaměřených především na vlivy vzrůstající koncentrace CO2 v atmosféře na kulturní plodiny) již byla publikována, celý obor je však ve stavu rozvoje a na nové informace využitelné i v akvaristice si budeme muset ještě počkat. Nicméně současný stav vědění dává na základní otázky pěstování ponořených vodních rostlin dostatek odpovědí. Otázkou však je, zda jich dokážeme v běžné praxi využít.

Řadu zajímavých souvislostí i množství odkazů na vědecké práce je možno nalézt v publikaci Lubomíra Nátra.

   Autoři níže uvedeného článku si kladli za cíl ověřit, který z faktorů - zda světlo či koncentrace CO2 je tím hlavním limitujícím faktorem růstu ponořených vodních rostlin.

   V časopise AQUA PLANTA 4-2000 publikovali v (německém překladu)
"Wechselwirkungen zwischen CO2 und Licht stimulieren das Wachstum aquatischer Pflanzen"
Ole Pedersen, Troels Andersen (University of Copenhagen) a Claus Christensen (Tropica Aquarium Plants)
výsledky provedeného měření závislosti intenzity růstu trhutky plovoucí (Riccia fluitans) na dvou faktorech - intenzitě osvětlení a koncentraci CO2 ve vodě. Ačkoli výsledky získané tímto měřením pravděpodobně nelze mechanicky přenést na všechny druhy ponořených vodních rostlin (*), jsou velmi názorným příkladem interakcí dvou základních růstových faktorů v podmínkách blízkých poměrům v našich akváriích. Základní souvislosti vyplývající z jejich měření jsou uvedeny dále.

(*) Trhutka (Riccia fluitans) je k takovým pokusům mimořádně vhodná (pokrývá rovnoměrně rovinnou plochu - hladinu - v pokusné nádrži, její vzdálenost od zdroje umělého osvětlení je snadno definovatelná a měřitelná stejně jako intenzita dopadajícího světelného (FAR - fotosynteticky aktivní radiace) záření, vrstva vodního sloupce snižující intenzitu osvětlení je zanedbatelná, snadno lze rostlinnou biomasu z nádrže vyjmout bez poškození a zvážit pravidelné přírůstky zelené hmoty, příjem živin je plně zajištěn z vodního sloupce - trhutka nemá vyvinut kořenový systém - vlastnosti této rostlinky umožňují snadnou kontrolu výsledků opakovaným měřením - což o mnoha dalších druzích rostlin používaných v akvaristice říci nemůžeme). Malým otazníkem je na druhé straně kontakt části porostu s hladinou a vzduchem nad hladinou, odkud může přijímat CO2 i při jeho deficitu ve vodě (a zkreslovat tím částečně výsledky měření). Je pravděpodobné, že podrobným rozborem metodiky celého pokusu bychom odhalili i další výhody (zjednodušující měření), proč si autoři vybrali právě tuto rostlinku.

   Hlavním cílem již zmíněných autorů pokusu bylo ověřit, která z obou sledovaných složek (světlo, CO2 ) má větší význam jako >>limitující faktor<< z pohledu omezení intenzity fotosyntézy (růstu rostlin) při nasycení ostatními živinami. Chtěli také ověřit, zda vyšší intenzita světla může (do jisté míry) kompenzovat nedostatek CO2 ve vodě a naopak, tedy zda dostatek CO2 ve vodě může zmírnit požadavky na intenzitu osvětlení - t.j. zda se mohou světlo a CO2  vzájemně "zastupovat" při nedostatku jednoho z nich, resp. který faktor má tuto schopnost vyšší.

Silné osvětlení odpovídá velmi intenzivně ozářeným akváriím - přírodní (málo tlumená) intenzita světla,
slabé osvětlení pak akváriím se "standardním" ozářením (pro účely pozorování akvária a života v něm - bez pěstitelských nároků). Střední hodnota pak dobře osvětleným rostlinovým nádržím.

Mnoho CO2 ve vodě odpovídá přibližně 40 mg CO2 / litr (cca 100-násobek nasycené úrovně ze vzduchu - viz plyny ve vodě), což je hodnota, která se v přírodě vyskytuje (dle údajů autorů) ve vodách zásobovaných podzemními prameny bohatými na CO2 a pro akvária je doporučována jako hodnota maximální (nebezpečí otravy ryb v akváriu).
Málo CO2 ve vodě pak odpovídá pouhým desetinám mg CO2 / litr, což odpovídá přirozeným hodnotám.

(Jednotky [mg/l] a [lux] byly použity pro popularizaci, ve vědeckých pramenech jsou uváděny údaje v [µmol/mol nebo mmol/mol] pro koncentrace v roztoku a [W/m2] resp. [µmol [kvant]/m2. s] pro intenzitu osvětlení resp. ozářenost.)

Základní schéma pokusu uvádí  tabulka č. 1:

Tabulka 1
Závislost přírůstků rostlinné biomasy trhutky Riccia fluitans
na dvou proměnných faktorech

ZÁVISLOST INTENZITY RŮSTU NA DVOU PROMĚNNÝCH FAKTORECH
[denní přírůstky v %]

   Z tabulky i grafu je zřejmé, že zvyšováním dodávky světla i CO2 směrem k nasycené hodnotě dochází k výraznému (několikanásobnému) zvýšení přírůstků rostlinné biomasy trhutky (Riccia fluitans). Zajímavé je, že několikanásobné zvýšení koncentrace CO2 směrem k nasycené hodnotě u nízkých intenzit osvětlení nevyvolá odpovídající zvýšení přírůstků zelené hmoty. Současně vysoká dodávka světla i CO2 však vyvolává vysoké přírůstky biomasy.

Graf č. 3 znázorňuje, jak se 1 gram Riccia fluitans v uvedených světelných a CO2 poměrech vyvíjel v průběhu dvou týdnů.

Graf 3
Graf závislosti přírůstků rostlinné biomasy trhutky (Riccia fluitans)
pro různé kombinace proměnných faktorů

GRAF - VYHODNOCENÍ PŘÍRŮSTKŮ ROSTLINNÉ BIOMASY V ZÁVISLOSTI NA DVOU PROMĚNNÝCH FAKTORECH

   Z průběhu jednotlivých křivek vyplývá, že rozíly mezi různými kombinacemi jsou značné. Pozoruhodná je intenzita růstu biomasy u současného intenzívního osvětlení, přísunu CO2 a nasycení ostatními minerálními živinami. Naopak růst při malé intenzitě světla a současném nedostatku CO2 jen málo přesahuje schopnost rostliny udržovat "prostou reprodukci" vlastní zelené hmoty.

   Přehled výsledků provedeného pokusu je zřejmý z následujícího obrázku. Při nízké úrovni ozáření a množství dostupného CO2 nemá rostlina dostatek energie k optimalizaci množství chlorofylu nebo enzymů. Zvýšením množství záření (FAR) nebo CO2 rostlina uvolní část energie nutné pro využití původně nízké dodávky deficitního faktoru a tato může být přesunuta k efektivnějšímu využití faktoru druhého, který zůstává nadále na nízké úrovni. Zde autoři poukazují na podobnost s výsledky měření (pokusů) prováděných na jiných vodních rostlinách (např. Elodea canadensis a Callitriche sp.) a vyvozují předpoklad, že u většiny ponořených vodních rostlin budou naměřené závislosti podobné, jako v již provedených výzkumech.

Obr. 1

VYHODNOCENÍ VLIVU DVOU PROMĚNNÝCH FAKTORŮ NA INTENZITU RŮSTU TRHUTKY > Riccia fluitans <

   Z provedených pokusů a citovaných vědeckých prací podle autorů také vyplývá, že Liebigův zákon minima (nedostatek jediného - limitujícího faktoru - způsobí omezení růstu rostliny) neplatí za všech okolností zcela jednoznačně, že některé faktory (v tomto případě FAR - světlo a CO2) se do určité míry mohou vzájemně kompenzovat - nedostatek jednoho může být částečně kompenzován zvýšeným množstvím faktoru druhého.

   Závěrem článku autoři poukazují na obtížnou ovladatelnost jednotlivých faktorů ve složitém komplexu vztahů v akváriu. V nádržích s rybami doporučují využívat hnojiv bez obsahu dusíku a fosforu. Konstatují obtížnost kontroly železa, manganu, draslíku a ostatních stopových prvků - jejichž obsah závisí na materiálu použitém jako substrát dna.

   Při řešení problémů růstu rostlin doporučují jako první krok (před přijetím dalších opatření) nejdříve zvýšit koncentraci CO2 v akváriu. Pokud je v akváriu právě CO2 limitujícím faktorem růstu, mělo by zvýšení jeho koncentrace přinést viditelné zlepšení.

   Autoři závěrem uvádějí seznam citovaných prací:

Andersen (1999): Interactions between light and inorganic carbon stimulate the growth of Riccia fluitans L.
Report from The Freshwarer Biological Laboratory, University of Copenhagen (v dánštině).

Maberley (1983): The interdependence of photon irradiance and free carbon dioxide or bicarbonate concentrations on the photosynthetic compensation points of freshwater plants.
New Phytologist 93: 1-12.

Maberley (1985): Photosynthesis by Fontinalis antipyretica. I. Interaction between photon irradiance, concentration of carbon dioxide and temperature.
New Phytologist 100: 127-140.

Madson (1993): Growth and photosynthetic acclimation by Ranunculus aquatilis L. in response to inorganic carbon availability.
New Phytologist 125: 707-715.

Madsen and Sand-Jensen (1994): The interactive effect of light and inorganic carbon on aquatic plants growth.
Plant, Cell and Enviroment 17: 955-962.

V textu byly m.j. použity údaje publikované v časopise AQUA PLANTA 4 - 2000:

Ole Pedersen*, Claus Christensen** a Troels Andersen*** (2000):
Wechselwirkungen zwischen CO2 und Licht stimulieren das Wachstum aquatischer Pflanzen
(Proměnné vlivy CO2 a světla stimulují růst ponořených vodních rostlin)
    *) University of Copenhagen, opedersen@zi.ku.dk
  **) Tropica Aquarium Plants, clc@tropica.dk
***) University of Copenhagen, tandersen@zi.ku.dk

Originál původního textu v angličtině je dostupný zde: [1], [2], [3], [4]...

Vladimír Pelikán
 

 
AKVÁRIUM PELIKÁN - ZPĚT NA TITULNÍ STRANU