Převzato (přeloženo) ze stránek fy DUPLA: www.dupla.com/

KYSLÍK:
JED PRO VODNÍ ROSTLINY?

Dr. Gerd Kassebeer

   Skutečně kyslík brání fotosyntéze? Předmět tezí Hannse - Jürgena Krauseho o škodlivosti kyslíku pro růst submerzních rostlin bude zkoumán do posledního detailu. S těmito tezemi vystoupil H.- J. Krause ve své přednášce na II. mezinárodním kongresu akvaristiky v únoru 1988 v Monaku (H. - J. Krause: Kyslík a jeho vliv na růst vodních rostlin. Vlastní náklad, Darmstadt 1988). Od té chvíle se stal tématem sporů a diskusí mezi akvaristy. Vášně sice pominuly, polemiky však neutichly. Proto autoři Olaf Deters a Gerd Kassebeer studovali literaturu, vyptávali se odborníků a shromáždili a vyhodnotili všechna fakta a argumenty s cílem ověřit platnost Krauseho tezí.

Jsou bubliny kyslíku z asimilace příznakem otravy?

 

Fotosyntéza produkuje kyslík

Nejdůležitějším procesem v přírodě je přeměna světelné energie na energii chemickou.

Světelná energie
voda + oxid uhličitý = sacharidy + kyslík

   Během tohoto procesu jsou sacharidy a kyslík vyráběny z oxidu uhličitého, vody a světelné energie. Výše uvedená rovnice je hrubým zjednodušením složitých procesů, nicméně ukazuje, že kyslík se stává jedním z konečných produktů a je rostlinou řádně vyloučen, neovlivňuje dále průběh fotosyntézy (k tomu se vrátíme v dalším odstavci). Uhlohydráty (sacharidy) jsou například cukr, škrob a celulóza.

Enzym se dvěma funkcemi

   V průběhu fotosyntézy enzym zvaný ribulóza-bifosfát-karboxyláza váže oxid uhličitý (CO₂ ) složitým způsobem tvorbou sacharidů. Jestliže poměr kyslíku k CO₂ je v buňce velmi vysoký, tento enzym bude funkční také jako oxygenáza a bude zčásti měnit vytvořené meziprodukty zpět na CO₂. Tato chemická reakce se nazývá světelná respirace nebo fotorespirace, protože probíhá pouze při ozáření světlem. Objevil ji Warburg již v roce 1920. Výzkumy odhalily, že k tomuto procesu dochází zvláště v podmínkách silného ozáření světlem, nebo přesněji v podmínkách s nízkou koncentrací CO₂. Bohatý přísun CO₂ však přepokládá snížení nebo omezení procesu. Obě funkce enzymu jsou ovlivňovány poměrem koncentrací kyslíku (O₂ ) a oxidu uhličitého (CO₂). Jestliže je v buňce nadbytek kyslíku, ribulóza-bifosfát nereaguje s CO₂ , ale spíše s O₂ . V podmínkách nízké koncentrace O₂ fotorespirace již nemá podstatný význam. Během fotorespirace rostlina produkuje CO₂  , který obratem vstupuje do procesu fotosyntézy. Část složitého procesu (popsaného výše) tak také pokračuje odlišným směrem:

ribulóza-bifosfát + kyslík = sacharidy + oxid uhličitý

   Je možno předpokládat, že metabolický podíl této konkurenční chemické reakce nebude větší, než 100% hodnoty první rovnice, protože sacharidy vytvořené v průběhu fotosyntézy by jinak byly rychle spotřebovány namísto opětovného návratu do koloběhu. Kyslík nemůže vstoupit difuzí, protože parciální tlak kyslíku v chloroplastech je značně vyšší na ozářené straně rostliny než na odvrácené. Rovnováha či nerovnováha mezi hlavní a zpětnou (druhotnou) reakcí se bude měnit. Tato rovnováha je hlavně závislá na přísunu oxidu uhličitého, ale také na odtoku kyslíku, zatímco přísun kyslíku nemůže vůbec hrát roli. (Viz níže.)

Když Alternanthera vypadá takto, je jisté, že má optimální výživu.

Také Eusteralis stellata vyžaduje k dobrému růstu optimální podmínky.

 

Jedovatý kyslík

   Ve shodě s literaturou, produkty chemických reakcí kyslíku např. kyslíkové radikály, mohou způsobit škodu v chloroplastech. Posloupnost reakčního mechanismu odstraní tyto nebezpečné produkty. Fotorespirace, jak popsáno výše, by také mohla být ochranným mechanismem, který chrání rostlinu před nadměrnou zásobou kyslíku, v tomto případě vyrobeném samotnou rostlinou. Následně - zpětná reakce v každém případě povede k vytváření aminokyselin. Domníváme se, že se zde setkáváme s pozůstatky vývoje dávných (prehistorických) dob. Experti si však nejsou jisti, která z funkcí fotorespirace je významnější nebo důležitější.

Výměna plynů mezi rostlinou a vodním prostředím

   U suchozemských (emerzních) rostlin hrají důležitou regulační roli při výměně plynů - vody, kyslíku a oxidu uhličitého - průduchy. Ne však u vodních (ponořených - submerzních) rostlin, kde rozhodujícím procesem je pronikání plynů buněčnou membránou. Zde je difuzní rychlost plynů (pronikání membránou) přímo úměrná rozdílu koncentrací plynu na vnitřní a vnější straně buněčné membrány. Jestliže koncentrace CO₂ ve vodě je 20 mg/l v prvním a 2 mg/l ve druhém případě (za předpokladu silného ozáření světlem), pak poměr difuze stejně jako poměr intenzity fotosyntézy bude ve druhém případě10 x  nižší. Předpokládáme, že koncentrace CO₂  v buňce při ozáření světlem bude v důsledku fotosyntézy velmi nízká. Během transportu kyslíku z buňky by poměry měly být obdobné. Jestliže například koncentrace kyslíku v obou buňkách stejně jako ve vodě dosahuje 8 mg/l, difuze neprobíhá. Snižování či zvyšování rozdílu v koncentraci má přednost (je důležitější), než průnik kyslíku. Jestliže jsou viditelné asimilační bubliny, koncentrace kyslíku v buňce stoupla nad 40 mg /l - což je hodnota rovnovážné (nasycené) koncentrace čistého O₂ ve vodě při teplotě 25°C (koeficient rozpustnosti - viz Plyny ve vodě - pozn. překl.), protože plynové bubliny obsahují převážně kyslík a ne vzduch.

Vlivy působící na úroveň intenzity fotosyntézy

   Stává se zřejmým, že úroveň intenzity fotosyntézy v podmínkách bohatého osvětlení stejně jako zásobení minerálními živinami jsou závislé pouze na dvou difuzních pochodech: difuzi CO₂ do chloroplastů a pronikání O₂ ven z chloroplastů.

   Dokud rostlinná buňka může vyvíjet a udržovat velmi vysoké koncentrace kyslíku (viz informace o vývoji bublin během asimilace), limitujícím faktorem úrovně (intenzity) fotosyntézy zůstává pouze přísun CO₂. Vysoká koncentrace kyslíku v buňce však svým dodatečným vlivem sníží intenzitu fotosyntézy o téměř 50% i více (Mengel: Ernährung und Sauerstoff der Pflanze, 6.vyd., Stuttgart 1984, str.80). Minimální koncentrace CO₂ umožňující výtěžnost fotosyntetické reakce v C3 - typu rostlin je 0,003 - 0,007 objemových % (H.Borris & E.Libbert: Pflanzenphysiologie, Stuttgart 1985). To odpovídá přibližně 0,04 - 0,09 mg CO₂ /l vody při T = 25°C. Znamená to, že přítomnost dostatečného množství CO₂ je rozhodující pro omezení fotorespirace. Daleko méně důležitá ve skutečnosti by byla nízká koncentrace kyslíku ve vodě obklopující vodní rostliny. Jestliže například buněčná koncentrace kyslíku je 40mg/l a kolísá v okolí listů od 4 do 8 mg/l, dospějeme k rozdílu v difuzní rychlosti kolem 12,5%. Význam snížení koncentrace kyslíku ve vodě je proto malý v porovnání se zvýšením koncentrace oxidu uhličitého.

Druhy rodu Hygrophila jsou dobrými producenty kyslíku v akváriu.

Kvetoucí akvarijní rostliny jsou odměnou za dobrou péči o akvárium; zde Barclaya longifolia.

Rozdílný výklad Krauseho pozorování

   H.- J.Krause pozoroval zlepšený růst rostlin v akváriích s nižší koncentrací kyslíku v porovnání s akvárii s koncentrací kyslíku  vyšší. Interpretoval svá pozorování domněnkou, že zde existuje zlepšená dostupnost stopových prvků v souvislosti s nízkými hodnotami rozpuštěného kyslíku a dále, že kyslík může být rostlinou využit mnohem snadněji a že rostlina musí spotřebovat méně energie pro udržení vnitřního redukčního prostředí. V rozporu s ním mám podezření, že akvária se zlepšeným růstem rostlin byla biologicky filtrována s množstvím kalu, čímž byla vytvořena optimální dodávka výživných látek pro rostliny, obzvláště makrovýživa jako CO₂ , potaš (draselné sloučeniny), amonium (NH₄OH) a hořčík (hořečnaté sloučeniny), umožňující rostlinám ideální růstové podmínky.
Vliv kyslíku na dostupnost stopových prvků, jak předpokládá Krause, by neměl zůstat bez vysvětlení. Zásobování nebo dostupnost zinku a mědi jsou nezávislé na obsahu kyslíku ve vodě, dodávka železa a manganu však závislé jsou. Poslední dva (mikroelementy) jsou rozpustné buď v podzemní vodě zbavené kyslíku, nebo v anaerobním kalu, nebo ve zvětralé zemité rudě. Zde pouze cheláty - buď syntetické nebo ve své přírodní formě vznikající v biologicky filtrovaném akváriu (fulvokyseliny) - budou přispívat ke zpřístupnění těchto stopových prvků. Alternativně jsou nerozpustné látky absorbovány kořeny rostlin z rozkládajícího se substrátu s pomocí výměšků chelátů např. kyseliny citrónové. Podle Krauseho energetické požadavky rostlin k udržení nízkého redoxního potenciálu se budou zvyšovat přímo úměrně s koncentrací kyslíku v okolní vodě. Tento předpoklad by také musel uplatnit na jednotlivé buňky řas a bakterií, což považuji za velmi nevhodné. Problém byl vyřešen přírodou v energeticky účinné cestě pomocí řízené propustnosti buněčných membrán. Například chloroplasty jsou obalené membránami, které oddělují oblasti rozdílného redoxního potenciálu, aniž by při tom spotřebovávaly nějakou energii.

Zhodnocení vlivu růstových faktorů

   Podle Krauseho domněnky - hlavní v jeho projevu - kyslíku jako (zápornému) faktoru byla přidělena role, která, jak jsem přesvědčen, je zcela nevhodná. Liebigův Zákon minima, aplikovaný na vliv kyslíku, stanovuje, že kyslíkový faktor dosahuje svého minima nadbytečnou přítomností kyslíku. Ale nechejte nás zvážit také vliv ostatních faktorů ovlivňujících růst rostlin: světlo, oxid uhličitý, teplota stejně jako celá řada živin. Jestliže všechny tyto faktory jsou ve svém optimu, limitující faktor "přemíry kyslíku" nemůže být přičten do celkové rovnosti. Když jeden jediný faktor oxid uhličitý není optimální, se zpožděním nebude tento faktor "nadbytečnosti" kyslíku hrát vůbec žádnou roli. V tomto stádiu se však faktor oxidu uhličitého musí vrátit ke své optimální koncentraci.

Závěr:
V porovnání s ostatními činiteli je kyslík
málo významný

   Co ovšem Warburg objevil a další badatelé objasnili do větších podrobností, je nesporné: fotorespirace snižuje účinnost fotosyntézy, v nejhorším možném případě až k nule ! Nastat to však může jen tehdy, když všechny ostatní faktory s výjimkou oxidu uhličitého, jsou ve svém optimu. Takový stav by měl být mimořádně vzácný. H.- J. Krause může mít teoreticky pravdu, ale ne ve skutečných (reálných) podmínkách ! Mimoto závěr by měl být: Více oxidu uhličitého ! A rozhodně ne: Méně kyslíku! Ryby v akváriu mohou dýchat a s úlevou si povzdechnout: Opatření ke zvýšení dodávky kyslíku pro ryby mohou pokračovat dále! Dodávka kyslíku prostřednictvím rostlinné fotosyntézy může být vskutku nakonec chápána jako poněkud náročná. Ostatní metody, např. provzdušňování, jsou také vhodné. Čtenáře, kteří setrvali u tohoto textu až sem, je třeba pochválit za jejich vytrvalost. Jestliže si přejí pokračovat dále ve zkoumání těchto témat, vydávají se na těžký pochod. Dokonce i autor při psaní tohoto článku měl v jedné chvíli dojem, že se pohybuje na samé hranici svých možností dobrat se podstaty problému.

 

Fotografie: Dr. Gerd Kassebeer

Aquarium Heute 4/97

 

Překlad/Translation: © Vladimír Pelikán 8/2000